La Fotosintesi clorofilliana: dai cianobatteri alle piante

I CIANOBATTERI

I primi organismi ad emettere O2 sono stati i cianobatteri, tramite fotosintesi ossigenica dove, utilizzando l’acqua come donatore di elettroni, veniva rilasciato come prodotto secondario ossigeno gassoso. Sono inoltre responsabili della fissazione biologica dell’azoto, come per molti microrganismi (vedi Rhizobium).
Sono microrganismi unicellulari procarioti che presentano la più alta diversificazione morfologica, colonizzanti gran parte del pianeta tanto da esser considerati estremofili.
I cianobatteri erano la forma di vita prevalente nel Pre-Cambriano, chiamata era dei cianobatteri. Sono ritenuti i progenitori di tutti gli organismi vegetali, tanto da esserci una Teoria Endosimbiontica la quale afferma che la prima cellula con “cloroplasti” si sarebbe originata per endosimbiosi tra un cianobatterio anaerobio ed un ospite eucariota eterotrofo.

Con questa introduzione e questo finale che può farci viaggiare sulla formazione dei primi organismi fotosintetizzanti, arriviamo alle piante, descrivendo la fotosintesi clorofilliana, ovvero la produzione di carboidrati a partire dall'anidrite carbonica ed acqua tramite la luce solare.

LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

Per comprenderla meglio, passiamo prima dalla formula chimica: 6 atomi di anidrite carbonica (6CO2) + 6 atomi di acqua (6H2O) ci daranno tramite la luce solare (fotoni hv) ------> glucosio (C6H12O6) + 6 atomi di ossigeno (6O2)

Questo significa che la pianta prende anidrite carbonica dall'atmosfera tramite gli stomi e acqua tramite radici, dove attraverso la luce solare, la pianta produrrà zuccheri per il loro fabbisogno e come "scarto" ossigeno, rilasciato anch'esso dagli stomi.
Tutta questa serie di reazioni avvengono nei cloroplasti, precisamente all'interno dei tilacoidi dove si ha la sede delle reazioni luminose e nello stroma, dove si ha la sede delle reazioni che utilizzano l'energia luminosa per sintetizzare i carboidrati.

La luce è costituita da fotoni che vengono assorbiti dai pigmenti, sostanze che assorbono luce e appaiono di diverso colore a seconda delle lunghezza d'onda che assorbono o riflettono. Le foglie sono verdi in quanto i principali pigmenti costituenti sono le Clorofille.
Le clorofille posseggono un atomo centrale di magnesio e vengono suddivise in :
Clorofille a: presente in tutti gli organismi a fotosintesi ossigenica
Clorofille b: in organismi fotosintetici verdi (piante vascolari, briofite, alghe verdi)
Clorofille c1/c2: pigmenti accessori in diversi gruppi algali (Diatomee, Feofite)
Batterioclorofille: presenti nei batteri con fotosintesi anossigenica.

Inoltre vi sono i Carotenoidi, pigmenti che assicurano l'assorbimento della luce in ambiti strutturali non adeguatamente ricoperti da clorofille. Sono importanti nella protezione degli apparati dal danno ossidativo.

Detto questo passiamo alla prima fase della fotosintesi :

REAZIONE DELLA FASE LUMINOSA

Le molecole coinvolte sono clorofille, carotenoidi e proteine, localizzate nelle membrane tilacoidali ed organizzate in strutture chiamate fotosistemi, rispettivamente fotosistema 2 e fotositema 1.
Ognuno di essi, che contiene dalle 250 a 400 molecole è organizzato in un Complesso Antenna (dove troviamo clorofille e carotenoidi i quali convogliano l'energia luminosa tramite risonanza al centro di reazione) ed un Centro di Reazione (fulcro principale del fotosistema, responsabile del trasferimento di elettroni, strappati da una molecola donatrice e trasferiti ad una accettrice).

Nel fotosistema due, le proteine e clorofille, captano i fotoni ricevuti dal sole, che per risonanza arrivano fino all'ultima clorofilla a del centro reattivo. Quest'ultima passa una coppia di elettroni (e-) a una proteina di membrana chiamata plastochinone che, prendendo un protone (H+) dallo stroma (regione fuori la membrana tilacoidale) può ridursi portando alla formazione di un atomo di idrogeno.
La clorofilla che ha perso gli elettroni, deve però riprendere ciò che ha dato mettendo in atto il primo processo importante, la fotolisi dell'acqua. La molecola di clorofilla prende una molecola d'acqua che la scinde in ossigeno(riversato in parte nell'atmosfera tramite gli stomi) e protoni H+ all'interno del lume tilacoidale.

Il plastochinone, una volta formato l'atomo di idrogeno, deve ri-ossidarsi (perdere nuovamente due elettroni) per permettere un altro ciclo e poter prendere nuovamente elettroni dal centro reattivo. Quindi cede i suoi elettroni al Citocromo b6f (complesso di membrana) ed emette i protoni restanti all'interno del lume tilacoidale.
Il citocromo b6f ha la funzione di trasferimento di elettroni e quindi di collegare il fotosistema due al fotosistema uno.
Durante il passaggio di elettroni, dal citocromo alla plastocianina, gli elettroni scendono di livello energetico, generando un gradiente protonico che convoglierà i protoni liberi nel lume tilacoidale, all'interno della pompa H+ ATP sintasi.

La plastocianina che ha ricevuto elettroni dal citocromo b6f è una proteina idrosolubile che media il trasporto di elettroni che arrivano alla molecola di clorofilla del centro reattivo del fotosistema uno, complesso proteico di membrana che, simile al PSII media il trasporto di elettroni dalla plastocianina alla ferrodossina, sempre con annessi più sistemi antenna.
La ferrodossina è un enzima che insieme alla ferrodossina NADP reduttasi, riduce il NADP in NADPH prendendo gli elettroni che gli sono stati dati e combinandoli con i protoni presenti nello stroma.
Il NADPH (Nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) è un coenzima ossidoriduttivo che vedremo più tardi avere funzione nella biosintesi di molecole nel ciclo di calvin.
Ora, l'ultima molecola di clorofilla che ha ceduto i suoi elettroni alla ferrodossina, deve riprendere l'elettroni persi e se prima venivano presi dall'acqua con la fotolisi, ora rivengono presi dalla plastocianina e sistema antenna.

Infine troviamo un ultimo complesso, il quale ci condurrà fuori la membrana tilacoidale per arrivane nello stroma, sede appunto del Ciclo di Calvin.
Parliamo di un complesso di membrana chimato ATP sintasi.
Durante il trasferimento di elettroni ad opera dei complessi di membrana, si viene a creare un gradiente di concentrazione protonico all'interno del lume tilacoidale, che farà passare i protoni dal lume allo stroma, passando per la pompa ATP sintasi che, sfruttando il gradiente, produrrà ATP tramite ADP e fosfato inorganico.

Arrivati a questo punto ci troviamo all'interno dello stroma, concludendo la fase luminosa per iniziare quella della carbossilazione, fase iniziale del ciclo di calvin.

In questa fase abbiamo visto come tramite il recupero di elettroni del fotosistema due si ha la produzione di ossigeno attraverso la fotolisi, abbiamo visto come il fotosistema uno produce NADPH, recuperando protoni dallo stroma ed elettroni dalla plastocianina e sistema antenna, ed infine abbiamo visto come la pompa H+ ATP sintasi produce energia sotto forma di ATP.

IL CICLO DI CALVIN
Durante questo ciclo la pianta produce glucosio che, attraverso i canali floematici, lo distribuirà nelle varie parti della pianta.

Il ciclo di calvin benson può essere riconducibile in tre fasi:

Carbossilazione: Durante questa fase, l'enzima RuBisCo catalizza la fissazione dell'anidride carbonica.
6 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato, composto a 5 atomi di carboni, si uniscono a 6 molecole di anidrite carbonica (un solo atomo di carbonio), dando origine a un composto instabile a sei atomi di carbonio (5+1) che si scinde in due composti a 3 atomi di carbonio (C3), l' acido 3-fosfoglicerico (3PGA). Quindi dall'unione di 6 molecole di CO2 e 6 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato, otteniamo 12 molecole di acido 3-fosfoglicerico.

Riduzione: in questa fase l'acido 3-fosfoglicerico, tramite l'utilizzo di 12 molecole di ATP e del potere riducente di 12 molecole di NADPH (prodotte entrambe nella fase luminosa) viene ridotto in 12 molecole di gliceraldeide 3 fosfato (G3P)

Rigenerazione: delle 12 molecole di gliceraldeide 3 fosfato, 10 di queste andranno a rigenerare il ribulosio 1,5-bisfosfato (l’accettore di CO2) con l'uso di altre 6 molecole di ATP e 2 di queste invece saranno sintetizzate in saccarosio o amido e piruvato che entra all'intero dei mitocondri incontrando il ciclo di krebs.

Per ora è tutto, spero di esser stato il più chiaro possibile e di non aver fatto confusione, nei prossimi giorni spero di illustrarvi l'apertura stomatica, la fotorespirazione e la differenza delle piante C3 C4 e CAM.

Tutte le immagini sono di mia proprietà

Fonti:
The Calvin Cycle
The Calvin cycle is organized into three basic stages: fixation, reduction, and regeneration.
Photosynthesis
Cyanobacteria