LAS ORQUÍDEAS (ORCHIDACEAE), CARACTERÍSTICAS BOTÁNICAS, SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA

Las Orchidaceae, son uno de los dos mayores grupos de familias de plantas con flores, y son quizás, sólo superada por Asteraceae. Las nuevas especies se están describiendo en ambas familias a una velocidad de aproximadamente 500 por año. Hasta la fecha se reconoce casi 1000 géneros y unas 20.000 especies de Orchidaceae. La diversidad orquideológica presente en Venezuela es de aproximadamente 1612 especies distribuido en 222 géneros, lo que sitúa al país en el cuarto lugar con respecto al mundo en lo referente a dicha familia.

Clasificación taxonómica

Clase: Liliopsida
Subclase: Lilidae
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae

Distribución
Es sub-cosmopolita, carece sólo de representación en las latitudes más elevadas del hemisferio norte y las áreas extremadamente xéricas, siendo particularmente abundante en la zona intertropical. En el trópico americano hay una diversidad de 306 géneros y 8266 especies, en el trópico asiático hay 250 géneros y 6800 especies, en el trópico africano hay 134 géneros y 3131 especies, en Eurasia 49 géneros y 664 especies, en Australasia 68 géneros y 602 especies y en américa del norte 26 géneros y 153 especies.

En el continente americano la diversidad de orquídeas se distribuye de la siguiente manera: comenzando con el país de mayor diversidad esta Colombia con 3000 especies, seguido de Brasil y Ecuador con 2500 especies, en tercer lugar Perú con 2000 y en cuarto lugar Venezuela con 1500 especies. Seguida de Costa Rica y Panamá .

Hábito: plantas herbáceas perennes, terrestres o epífitas, a veces lianas

Figura 1. Planta de Sarcoglotis acaulis (terrestre) y Epidendrum peperomia (epifita) Autor @maribelf

Raíz: fasciculadas fusiformes y ligeramente tuberizadas. Presenta una epidermis pluriestratificada llamada velamen (capa de células muertas) que permite la absorción de agua y nutrientes, principalmente en las plantas epífitas. Se encuentran asociadas a hongos (micorrizas) que viven simbióticamente en sus raíces.

Figura 2. Raíz de Oncidium nigratum. Autor @maribelf

Tallo: no son de grandes dimensiones, siendo muy frecuente en ellos las adaptaciones encaminadas a favorecer el proceso de fotosíntesis y acumulación de agua. Podemos encontrar tallos trepadores, con pseudobulbos, estolones y tallos con numerosos nudos.

Figura 3. Tallo de Oncidium nigratum con pseudobulbo y estolones, Caularthron bilamellatum con pseudobulbo fusiformes y Epidendrum secundum con un tallo secundario erguido. Autor @maribelf

Hoja: son simples, con filotaxia alterna, envainantes y con un limbo de morfología muy variada, generalmente son lanceoladas u ovaladas y ligeramente carnosas.

Figura 4. Hoja de A) Spathoglottis sp., B) Oncidium nigratum, C) Epidendrum secundum, D) Sarcoglotis sp y E) Oeceoclades maculata. Autor @maribelf

Inflorescencia: en racimo, panícula o solitarias en las axilas de las hojas o sobre un escapo elevado

Figura 5. Inflorescencia de Epidendrum Ferrugineum tipo racimo terminal y Oncidium nigratum tipo panícula. Autor @maribelf

Flor: las flores son zigomorfa y hermafrodita

Perianto: consta de 6 piezas dispuestas en dos verticilos trímeros y generalmente libres. Los tres tépalos externos (sépalos) son semejantes, el interno lo integrado por 3 tépalos (pétalos) también son vivamente coloreados y siempre desiguales uno de ellos se modifica y es llamado labelo.
La importancia del labelo es enorme, constituye la pieza más atractiva de la corola y la plataforma sobre la que se posan los agentes polinizadores. Su variación morfológica, pubescencia y colorido posee un alto valor no sólo desde el punto de vista biológico de la reproducción sino desde el punto de vista taxonómico. Su posición basal originada hacia fuera del eje, es consecuencia de un giro de 180° por parte de la flor a lo largo de su desarrollo, este fenómeno es llamado resupinación. En algunas especies no tiene lugar.

Figura 6. Perianto de Sarcoglotis acaulis y Oncidium nigratum. Autor @maribelf

Ginostemo: se fusionan los órganos sexuales (gineceo-androceo) en una columna o ginostemo, es una prolongación del eje floral. En la parte superior se encuentran las anteras y por debajo de ellas la superficie receptiva del estigma, quedando estas separadas por una porción estéril, llamada róstelo

Figura 7. Flor y columna de Prosthachea aemula. Autor @maribelf

Androceo: lo integran de 1 a 2 estambres reducidos a las anteras biloculares dispuestas sobre el ginostemo. Los granos de polen generalmente están aglutinados en polinias. Cada polinia es un conjunto de grano de polen que está inserto en un apéndice viscoso llamado retináculo mediante un pedicelo llamado caudículo.

Figura 8. Androceo de Prosthachea aemula. Autor @maribelf

Gineceo: presenta un ovario ínfero, 3 carpelos, 1-3 lóculos, con numerosos primordios seminales de placentación parietal.

Fruto: cápsula dehiscente por 3 a 6 escisiones longitudinales. Sus semillas carecen de endospermo, por lo que para poder germinar requieren necesariamente de la presencia de un hongo (Rhizoctonia), que garantiza el abastecimiento de agua y nutrientes.

Figura 9. Cápsulas de Epidendrum ciliare y Epidendrum carnevalii. Autor @maribelf

Historia de la taxonomía de las orchidaceae

    La taxonomía de las Orchidaceae (familia de orquídeas) ha evolucionado lentamente durante los últimos 250 años, empezando por Carl Linnaeus quien en 1753 reconoció ocho géneros. De Jussieu (1789) reconoció a las orquídeas como familia en su obra “Genera Plantarum”. El paso siguiente fue tomado en 1830-1840 por John Lindley, que reconoció cuatro subfamilias, él es reconocido generalmente como el padre de la taxonomía de las orquídeas. Posteriormente George Bentham presenta una nueva clasificación, reconociendo subtribus por primera vez. Esta clasificación fue presentada a la Royal Society en 1881. Luego fue publicado en 1883 en el volumen final de “Genera Plantarum”.

Figura 10. Línea del tiempo de la historia de la taxonomía de las orchidaceae. Diseño esquematizado en Microsoft power point 2013 por el autor @maribelf. [imagenes de dominio público en:](Fuente 1. Fuente 2. Fuente 3.

Clasificación de las subfamilias

• Lindley, en 1830 clasificó las orquídeas en dos familias: Apostasiaceae y Orchidaceae
• Schlechter, en 1926 la divide en dos familias: Apostasiaceae y la Orchidaceae dividida en dos subfamilias: Diandrae y Monandrae, es decir las que tienen 2 estambres y las que tienen 1 estambre respectivamente. Las monandras sub divididas en acrotona, que indica que el ápice de la antera se encuentra colocada junto al rostelo y basitona que la base de la antera se encuentra junto al rostelo.
• Garay (1972) reconoció cinco subfamilias: Apotasioideae, Cypripedioideae, Orchioideae, Neottioideae y Epidendroideae. Se puede evidenciar la existencia de un ancestro común y que Cypripedioideae y Apostasioideae tienen todos sus descendientes. El resto de las subfamilias no contiene a todos sus descendientes. Se puede observar que la subfamilia Neottinidae se encuentra en varios grupos, y que Vandeae se encuentra aislado de Epidendroideae
• Dressler (1981) reconoció 6 subfamilias: Apotasioideae, Cypripedioideae, Orchioideae, Spiranthoideae, Epidendroideae y Vandoideae, teniendo en cuenta: caracteres florales (forma y tamaño del labelo, estructura de la columna, número y posición de las anteras, forma y consistencia de polinios, textura y unión de los granos de polen y tipo de semilla).
• Chase et al. (2003) reconocen cinco subfamilias: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae y Epidendroideae, la última contiene el grueso de los taxa en la familia. Las Apostasioideae son hermanas de todos los demás, seguidas sucesivamente por Vanilloideae, Cypripedioideae y el resto de las orquídeas monandras, Orchidoideae y Epidendroideae.

Filogenia

Dressler y Dodson (1960), establecieron unos caracteres de clasificación y filogenia en las Orchidaceae que permiten determinar su evolución (primitiva o avanzada).

Apostasioideae
Está subfamilia presenta dos géneros Neuwiedia y Apostasia; y se caracterizan por tener tres anteras fértiles o dos anteras fértiles y un estaminodo filamentoso. Este grupo es considerado primitivo, incluye 16 especies, las cuales se encuentran distribuidas en trópico Asiatico y Australia

Cypripedioideae
Se encuentra distribuida en el trópico americano, norte américa, Eurasia, trópico asiático y trópico australiano. Con 150 especies distribuidas en 5 géneros (Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium y Selenipedium), presentan dos anteras diandrous fértiles, un estaminodeos en forma de escudo y una sacciforme (= forma de bolsa). También retienen características primitivas, tales como la presencia de dos estambres en las flores.

Vanilloideae
Se distribuyen en la franja tropical y subtropical húmeda del globo y en los Estados Unidos. Presenta 2 Tribus: Pogonieae y Vanilleae, con 15 géneros y 180 especies.

Orchidoideae
Presenta una antera fértil, monandrous, basitonica. La subfamilia Spiranthoideae se encuentra anidada dentro de una Orchidoideae más ampliamente definida como la subtribu Spiranthinae de la tribu Cranichideae. Incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnoso. Comprende 208 géneros y 3630 especies distribuidas en todo el mundo.

Epidendroideae
Se reconoce a Epidendroideae como la mayor de las cinco subfamilias, que comprende 500 géneros y cerca de 20 000 especies, es decir el 76% de la familia. Caracterizado por presentar granos de polen aglutinados en polinias, los miembros de este grupo en su mayoría son epífitas, presentan anteras terminales incubente con dos polínias rigidas, consistentes, cerosas y cartilaginosas. Se tiende a dividir en dos grupos superior monofilética con 4 subtribus: Neottieae, Palmorchideae, Tropidideae, Xerorchideae e inferior parafilética con 11 subtribus: Maxillarieae, Cymbidieae, Calypsoeae, Dendrobieae, Malaxideae, Podochileae, Epidendreae, Arethuseae, Coelogyneae, Collabieae, Vandeae

• La subfamilia Apostasioideae no se encuentra presente en Venezuela
• La subfamilia Cypripioideae, se encuentra representada solo por dos géneros en Venezuela, de los 5 géneros presentes en todo el mundo. El género Phragmipedium con 3 especies y Selenepedium con 2 especies.

• Las dos subtribus de Vanilloideae se encuentra presente en Venezuela, de la subtribu Pongoniinae se tiene Cleistes con 9 especies de las cuales 2 son endémicas (C. huberi y C. stricta), Duckeella con 2 especies y una endémica (D alticola). La subtribu Vanillinae, se encuentra representada por Epistephium (8), Vanilla (8).
  

  

• De las 4 tribus de Orchidoideae, 2 están presentes en Venezuela: Cranichideae con 25 géneros y Orchideae con 1 género.
  

  

• La subfamilia Epidendroideae, representa el grupo con mayor número de especie, con un total de 9 tribus.
  

  

Nota: los datos presentados en los cuadros de las orchidaceae de Venezuela fueron hechos por el autor extrapolando los grupo de Orchidaceae de Foldast (1969-1970) y Carnevali et al. (2003) al sistema de clasificación de Dressler (1993).

Con el presente post se busca familiarizar al público en general con la familia de las orquídeas, ya que, es común que cuando se menciona a las orquídeas generalmente la relacionan con un único grupo, como son las Cattleyas (flor de mayo). Aunque sin restarle importancia a este género, que es una flor emblemática, es importante mencionar que existen muchas especies dentro de esta familia y Venezuela goza de una diversidad inmensa e interesante. Además, se aporta una explicación de sus estructuras a través de imágenes fotográficas, la explicación de su sistemática y taxonomía por medio de esquemas y cuadros.

• Carnevali G., I. Ramírez-Morillo, G. Romero-González, C. Vargas, & E. Foldats. 2003. Orchidaceae. Pp. 200-618 in: Steyermark, J. A., P.E. Berry & B.K. Holst (Gen. eds.). P.E. Berry, B.K. Holst & K. Yatskievych (vol. eds.). Fl. Venez. Guayana. Volume 7: Myrtaceae-Plumbaginaceae. Missouri Botanical Garden, St. Louis; Timber Press, Portland.
• Chase M., J. Freudenstein, K. Cameron & R. Barrett. 2003. DNA data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification. Pp. 69-89 in: Dixon, K., S. Kell, R. Barrett y P. Cribb (eds.). Orchid conservation. Natural History Publications. Kota Kinabalu.
• Dressler R. 1981. The Orchids: Natural History and Classification. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, Estados Unidos.
• Fernández, C. (2003) Orquídeas Nativas del Táchira, Táchira and its native orchids. Corporación de Mercadeo Estratégico C.A., Lotería del Táchira, Táchira.
• Foldats E. 1970d. Orchideaceae. En: Lasser T. (ed.). Flora de Venezuela. Tomo XV. 5 volumenes. Editorial Instituto Botánico. Caracas, Venezuela.
• Govaerts R, et al. 2014. World Checklist of Orchidaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. http://apps.kew.org/wcsp/.
• Omaira Hokche, Paul E. Berry & Otto Huber (Editores). 2008. Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela. Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser. Caracas, Venezuela.
• Steyermark, J. y O. Huber. 1978. Flora del Ávila. Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, Vollmer Foundation y Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.

Nota: Las imagen fueron capturadas por el autor @maribelf con una cámara Olympus Digital y esquematizada en Microsoft power point 2013, al igual que los cuadros presentados.